Генетики и химики из из Китая и США экспериментально подтвердили распостраненное мнение о том, что современные селекционные сорта томатов по вкусу и аромату существенно уступают старым культиварам и даже их диким предкам. В статье, опубликованной в Science, ученые не только установили генетические изменения, которые сопровождали эту деградацию, но и предложили несколько точечных вмешательств, которые могли бы вернуть помидорам их былую ароматность.
В
последние несколько лет, благодаря
сильному удешевлению технологии чтения
ДНК, ученым впервые удалось начать
по-настоящему разбираться с последствиями
традиционной селекции в агрокультуре. Селекция это слепой
процесс по самой своей природе:
селекционеры вносят
случайные изменения в ДНК исходных
сортов, а затем
отбирают лучшие (по
каким-то заранее выбранным критериям)
образцы для последующего разведения. Какие при этом происходят фоновые
изменения в культиварах — как на уровне
генома, так и на уровне фенотипа —
селекционеры почти никогда не знают. Чтобы это установить, требуется проводить отдельное исследование, которое подразумевает секвенирование больших объемов ДНК и вообще выходит
за рамки селекционного подхода. Проводить
такие исследования стало возможным только недавно.
Однако
такой вроде бы хороший селекционный
признак, как оказалось, одновременно
несет с собой существенное снижение
вкусовых качеств продукта. В обсуждаемой
работе 2012 года ученые впервые установили,
что равномерное поспевание томатов
связано с точечной мутацией, выключающей
один конкретный ген – GLK2, он стимулирует
развитие хлоропластов в незрелых плодах
многих растений. В селекционных томатах
этот ген был выключен случайной мутаций,
в результате чего они приобрели
симпатичную равномерную окраску без
зеленых пятен у черенка. Однако снижение
количества хлоропластов одновременно
существенно сказалось на количестве
вырабатываемых в плодах питательных
веществ. В результате такие сорта стали
более водянистыми и безвкусными, чем
их предки.
Новая
статья ученых из США и Китая продолжает
линию исследований, заданную работой
2012 года, однако выводит ее на совершенно
иной масштаб. В данном случае ученые
исследовали не просто последствия мутаций
одного конкретного гена, а провели
массовый анализ большинства современных
и многих старых традиционных сортов
томатов по десяткам различных параметров.
Ученые секвенировали 328 сортов томатов
и их диких предков, провели их химический
анализ, а треть исследованных сортов
была дополнительно изучена в экспериментах
с добровольцами.
Исследование
началось с определения набора химических
соединений, чье наличие имеет первостепенное
значение для вкуса томатов. Для этого
ученые попросили участников эксперимента оценить
по органолептическим качествам сотню
разных сортов и проанализировали
корреляцию полученного балла с
концентрацией в плодах летучих и нелетучих
веществ (она определялась на хроматографе).
В итоге удалось получить набор из 27
соединений, которые наиболее важны для
вкуса помидоров (состав этого списка
был опрелен в эксперименте, но его длина,
конечно, чисто субъективна). Далее
концентрация всех 27 веществ в каждом
исследуемом сорте использовалась как
ключевой признак для поиска генетических
полиморфизмов: ученые искали такие
генетические особенности, которые были
бы связаны с повышенной концентрацией
любого из этих веществ. Полученные
данные представлены в виде т. н.
манхеттенских графиков, на которых
влияние отдельных учатков генома на
вкус помидоров представлено в виде
«небоскребов» — чем они выше, тем более
значима зависимость между конкретным
геном и признаком.
Во-первых,
ученые обнаружили довольно сильную
отрицательную корреляцию между размером
плодов и концентрацией в них сахаров
(глюкозы и фруктозы), а также вообще
любых растворимых веществ. Как оказалось,
насыщенность вкуса помидоров оказалась
тесно связана с, как минимум, двумя
генами (помимо уже упоминавшегося GLK2),
— это гены Lin5 и SSC11.1. Предковые формы
этих генов, представленные в диком типе
и старых «семейных» сортах приводят к
росту более мелких, но при этом более насыщенных органическими
веществами плодов. Интересно, что закрепление в
современных сортах альтернативных форм
этих генов, — тех, которые приводят к формированию
более водянистых помидоров, — произошло
явно не случайно. Об этом говорит анализ
генетического окружения генов Lin5 и
SSC11, где видны следы т. н. селективного
выметания, т. е. направленного отбора
на сохранение только нынешних вариантов
(подробнее о методах подобного анализа
можно прочитать здесь). Очевидно, такая
картина объясняется тем, что селекционеры
в течение многих поколений старались
вывести сорта с как можно более крупными
плодами, что и привело к закреплению
«водянистых» вариантов генов Lin5 и
SSC11.
Во-вторых,
ученые обнаружили, что слабый аромат
соврменных помидоров тесно связан с
повышенной активностью определенного
белка, которая по какой-то причине
закрепилась в современных сортах. Речь
идет о белке E8, который участвует в
регуляции выработки «гормона созревания»
этилена. В сортах, где он активен — а
это подавляющие большинство современных
сортов — в значительных концентрациях
вырабатываются пахучие вещества с
неприятным для потребителей запахом
(метилсалицилат и гвайякол — вещества
с «медицинским» запахом, их концентрация
в современных сортах увеличена впятеро).
В то же время вещества, которые ассоциируютcя у людей с ароматными помидорами в таких сортах содержатся в меньшей
концентрации. К счастью, решается эта
проблема довольно просто — подавлением
синтеза белка E8, например, с помощью
РНК-интерференции. Таким образом, новая
работа указывает прямой путь к созданию
более ароматных ГМО-томатов.
В-третьих,
авторы статьи показали, что субъективный
выбор селекционерами удобных критериев отбора
может приводить к незаметному изменению
привычного запаха овощей и фруктов.
Известно, что значительную роль в аромате
помидоров играют продукты окисления
пигментов каротиноидов (тех самых, что
делают морковку оранжевой, а помидоры
и клюкву красными). Причем количество
вырабатываемых пахучих веществ
непосредственно связано с количеством
пигмента: чем больше исходного вещества,
тем больше летучих продуктов реакции.
Однако разные пахучие вещества образуются
из разных каротиноидов, и далеко не все
из пигментов существуют в плодах в таких
концентрациях, чтобы быть заметными на
глаз. В результате может возникнуть
такая ситуация, когда отбор на количество
видимого пигмента без учета тех, что не
видны, приводит к сильному изменению
аромата плода — ведь для аромата
достаточно даже ничтожных количеств
летучих веществ, прекурсоры которых
вовсе не видны на глаз.
Как
показал анализ ученых, именно такая
ситуация сложилась с пахучими веществами
геранилацетоном и 6-метил-5-гептен-2-оном
(или MHO). Первое из них синтезируется из
минорных каротиноидов, таких как фитоен,
а второе проиводится непосредственно
из ликопена — главного красного пигмента
помидоров. В результате селекции у
современных сортов концентрация первого
вещества оказалась сильно снижена по
сравнению с предковыми сортами, а
концентрация второго повысилась.
Поскольку изменения происходили плавно
и их сложно было фиксировать без
специального анализа, аромат современных
помидоров стал жертвой тяги селекционеров
к ярким красным плодам.
Хорошие
новости, по словам ученых, заключаются
в том, что большинство негативных
изменений в аромате и вкусе плодов легко
поправимы, поскольку не требуют резкого
сокращения урожайности. Летучие вещества
содержатся в плодах в следовых количествах,
так что усиление их выработки не потребует
от растения значительных затрат. Его
можно добиться точечным введением в
геном «ароматных» вариантов генов,
которые были обнаружены в настоящей
работе. Это, потенциально, позволит сделать помидоры гораздо вкуснее всех ныне существующих сортов — как старых, так и новых.
Следует
отметить, что аромат и вкус помидоров
определяется далеко не только природой
сорта и генетическими особенностями.
Он еще и сильно зависит от условий
транспортировки. Так, недавно ученые
показали, что хранение томатов в
холодильнике необратимо портит их вкус.
Оказалось, что понижение температуры
останавливает процессы созревания,
связанные с выработкой этилена, что
приводит к значительному снижению
ароматности продуктов.
Александр Ершов
